Что такое штамм?

Медицинская энциклопедия

Штамм

(нем. Stamm)
культура микроорганизмов определенного вида, выделенная из данного источника, характеризующаяся некоторыми признаками, отличающими ее от других культур того же вида.

Смотреть значение Штамм в других словарях

Штамм — чистая культура микроорганизма, выделенная из определенного источника или полученная в результате мутаций. Разные Ш. одного и того же микроорганизма могут отличаться……..
Словарь микробиологии

Штамм Микроорганизма, Культуры Клеток Растений, И Животных Как Объект Изобретения — — индивидуальные штаммы и консорциумы микроорганизмов, культуры клеток растений и животных.
Юридический словарь

Граффи Штамм Вируса — (A. Graffi, род. в 1910 г., нем. патолог) штамм вируса миелоидной хлорлейкемии мышей, используемый в эксперименте; у новорожденных мышей вызывает миелоидные лейкозы и гемоцитобластозы.
Большой медицинский словарь

Карра-зильбера Штамм Вируса — (J. G. Carr; Л. А. Зильбер, 1894-1966, сов. микробиолог) штамм вируса саркомы Рауса, вызывающий опухоли не только у птиц, но и у млекопитающих.
Большой медицинский словарь

Рича Штамм Вируса — (М. А. Rich) штамм вируса лейкоза мышей, вызывающий у них лимфолейкозы, иногда миелолейкозы.
Большой медицинский словарь

Штамм — (нем. Stamm) культура микроорганизмов определенного вида, выделенная из данного источника, характеризующаяся некоторыми признаками, отличающими ее от других культур того же вида.
Большой медицинский словарь

Штамм Аттенуированный — штамм патогенного микроорганизма, полученный в результате аттенуации; применяется для изготовления живой вакцины.
Большой медицинский словарь

Штамм Опухолевый — ткань перевиваемой опухоли после многократной ее трансплантации экспериментальным животным, характеризующаяся постоянством морфологических и физиологических свойств……..
Большой медицинский словарь

Штамм Рецидивный — популяция паразитических простейших (напр., трипаносом), отличающаяся в антигенном отношении от предшествовавших популяций в организме хозяина, к которым был выработан……..
Большой медицинский словарь

Штамм — (нем. Stamm) — чистая культура микроорганизмов одного вида, укоторого изучены морфологические и физиологические особенности. Разныештаммы микроорганизмов одного и того……..
Большой энциклопедический словарь

Штамм — (strain) — чистая культура микроорганизмов или вирусов данного вида, выделенная из одного источника и обладающаякакими-либо специфическими свойствами, отличающими их……..
Психологическая энциклопедия

Штамм (strain) — чистая культура микроорганизмов или вирусов данного вида, выделенная из одного источника и обладающаякакими-либо специфическими свойствами, отличающими их от других……..
Медицинский словарь

На нашей планете обитает множество видов живых существ, начиная от бактерий и других одноклеточных, до высокоразвитых представителей животного мира – приматов и человека.

Чтобы классифицировать всё это многообразие, составляются описания животных, растений и грибов, изучаются их видовые особенности развития, размножения и т.д. Но при исследованиях микроорганизмов описательные методики непригодны, так как для изучения необходимо вначале выделить чистую культуру, или штамм этой бактерии.

Что такое штамм?

В немецком языке слово «Stamm» означает род, ствол родового древа. Биологи называют штаммом чистую культуру какого-либо микроорганизма, либо культуру клеток определённого вида, изолированную и размноженную на специальной питательной среде.

Поскольку одноклеточные организмы размножаются обычным делением, то штамм сохраняет все наследственные признаки исходного микроорганизма, в том числе генетические. Выделенный штамм легко исследовать, описывать и классифицировать:

— по типу нуклеиновой кислоты, определяющей наследственные признаки у вирусных штаммов;

— по предпочтениям питательной среды и выделяемым в процессе жизнедеятельности продуктам;

— по форме и размерам создаваемых «бляшек» колоний;

— по уровню ферментообразования;

— по вирулентности и др.

Каждому исследованному штамму присваивается собственное название, и после публикации его описания этим названием пользуются во всём научном мире.

Штаммы бактерий

Благодаря чрезвычайно быстрому размножению, бактерии являются чрезвычайно изменчивыми живыми существами. Изменение условий обитания очень быстро приводит к появлению новых разновидностей, или штаммов, в пределах одного вида бактерий.

Если мы рассматриваем болезнетворный микроорганизм, то он приспосабливается к применению определённых видов лекарств, переставая на них реагировать. В результате такого приспособления новые штаммы уже не погибают от известных лекарств, и медикам приходится создавать новые препараты.

В принципе, невозможно вырастить дважды один и тот же штамм бактерий, так как любое изменение внешних условий заставляет эти микроорганизмы изменяться. Однако в большинстве случаев изменения достаточно невелики, поэтому ими можно пренебречь. Выращивание штамма бактерий происходит следующим образом: в стерильную ёмкость, называемую чашкой Петри, помещают стерильную питательную среду, после чего туда переносят исследуемые бактерии и оставляют на некоторое время в благоприятных условиях. После того, как бактерии размножатся, выделенный штамм исследуют различными способами.

Штаммы вирусов

Точно так же, как бактериальные, выделяются и штаммы вирусов. Различие заключается в способах исследования вирусных штаммов, так как отдельные вирусы невозможно рассмотреть в оптический микроскоп. Для их изучения используется специальное оборудование – электронный микроскоп, при помощи которого можно добиться увеличения в миллионы раз.

Вирусы представляют собой переходную форму между живыми существами и неживой природой. Они могут размножаться только при попадании в организм «хозяина», поэтому для выращивания штаммов вируса используются специальные культуры клеток либо живые существа, чаще всего, лабораторные мыши. Чем быстрее вирус распространяется, попадая в благоприятную среду, тем выше его вирулентность.

Штаммы грибков и протистов

Грибки и протисты обладают наименьшей способностью к изменениям среди всех микроорганизмов, так как их структура более сложна, чем вирусная или бактериальная. Кроме того, у них отсутствует механизм быстрого распространения новой генной информации.

Благодаря этому видоизменения у грибков происходят довольно медленно, и количество выявленных штаммов этих микроорганизмов довольно невелико. Многие учёные считают, что новые штаммы уже исследованных видов грибков на самом деле существуют уже давно, но по каким-то причинам ранее не попадались на предметное стекло исследователей-микробиологов.

Экология СПРАВОЧНИК

Штамм — чистая культура микроорганизмов или вирусов одного четко выделенного и хорошо изученного вида, отличающаяся от других культур того же вида организмов рядом физиолого-биохимических свойств (например, чувствительностью к антибиотикам). Штаммы применяются в биотехнике (промышленное использование микробиологии), играющей все более важную роль в сельскохозяйственном производстве. За рубежом и в России уже получены штаммы микроорганизмов, позволяющие вести борьбу с некоторыми вредителями культурных растений, а также повышающих плодородие почвы, и т. д.

Получены штаммы микроорганизмов, относящиеся к родам Acinetobacter и Mycobacterium, подвергающие деструкции широкий спектр нормальных углеводородов. В ходе исследования генетического детерминирования признака деградации минерального масла у наиболее активного штамма-деструктора Acinetobacter calcoaceticus ТМ-31 удалось обнаружить наличие двух типов плазмид размером 9,4 т. п. и.

Изучение штаммов микроорганизмов позволило выделить продуценты биополимеров, показавших высокий фло.кулирующий эффект . Полученные биополимеры отнесены к гликопротеинам .

Применение активных штаммов микроорганизмов-деструкторов, выделение и использование устойчивых к загрязненным водам микроводорослей, введение в очищающую систему высших водных растений привело к созданию новой комплексной биологической технологии очистки и восстановления водоемов, загрязненных нефтепродуктами.

В настоящее время разработаны виды и штаммы микроорганизмов, работающих при температуре б5-75°С, посредством которых можно получить этиловый спирт и другие продукты практически из всех видов органических отходов сельского хозяйства, лесной промышленности, сахарных заводов. Сейчас ведется работа по снижению энергозатрат при получении этанола — наиболее экологически чистого вида топлива.

Идентификация найденных перспективных штаммов микроорганизмов по основным морфологическим, физиолого-биохимическим признакам, позволила отнести штаммы 77-1 и 79-54 к роду Bacillus, а штамм 78-5 к роду Rhodococcus. В результате исследований патогенности в Уфимском НИИ медицины труда и экологии человека установлено, что все штаммы авирулентны для млекопитающих, не проявляют инфекционность, инвазивность и токсигенность.

Это утверждение предположительно справедливо и в отношении многих изошизомеров. Поэтому очевидно, что в общем случае выделение и очистка каждого отдельно взятого фермента является индивидуальной задачей. Однако, рассмотрение литературных данных позволяет выделить некоторые общие используемые с этой целью методические приемы.

Технологии будущего смогут широко использовать штаммы микроорганизмов, полученные методами генной инженерии. В связи с этим освещаются успехи биотехнологии, достигнутые в работе с микроорганизмами, участвующими в биодеградации ароматических соединений, и трудности, вызванные плохоразру-шающимися ксенобиотиками. Также рассматриваются биологическая борьба с вредителями и биологическая фиксация азота. В последней, теоретической главе оцениваются возможности биотехнологии и ее роль в природоохранных технологиях.

Биологические препараты представляют собой активные штаммы микроорганизмов, питающихся нефтяными углеводородами.

Робертс для обозначения рестриктаз, выделяемых из штаммов одного и того же вида, предложил в сокращенном названии сохранить первые две буквы (первые буквы из названия рода и вида), а вторую букву из названия вида заменить иа следующую. Согласно этой номенклатуре ферменты, обнаруженные в различных штаммах микроорганизмов вида Moraxella nonliquefaciens, следует называть Mno I, Mnn I и т. д.

Объем исследований, связанных с поиском и созданием новых штаммов микроорганизмов, как аэробов, так и анаэробов, способных вести глубокую очистку воды от специфических вредных соединений, резко увеличился в последнее десятилетие.

Органические загрязнения в результате жизнедеятельности микроорганизмов частично ими усваиваются (превращаются в живое вещество — ассимилируются), частично разлагаются в результате дыхания микроорганизмов и удаляются в виде С02. Предпосылкой самоочищения водоемов служит присутствие В воде тех видов и штаммов микроорганизмов, которые способны участвовать в необходимых для этой цели реакциях. Способность к самоочищению может возрастать с течением времени вследствие естественного процесса селекции (отбора) микроорганизмов.

Первые рестрикционные эндонуклеазы были выделены в 1968 г. из штаммов E. coli В и К . Оказалось, что системы рестрикции-модификации довольно цшроко распространены у бактерий. Из различных штаммов микроорганизмов были выделены ферменты рестрикции-модификации, различающиеся между собой по структурной организации, потребностям к кофакторам и особенностям субстратной специфичности.

ВИРУЛЕНТНОСТЬ — 1) способность патогенных микроорганизмов проникать в др. организмы и вызывать их заболевание; 2) количественное выражение патогенности данного штамма микроорганизма в отношении определенного вида животного или растения при определенных условиях естественного или искусственного заражения.

Применение антибиотиков в кормах животных и образование устойчивых форм микроорганизмов. В связи с многолетним массовым применением антибиотиков для стимуляции роста сельскохозяйственных животных выяснилось, что при длительном применении в хозяйстве одного и того же антибиотика эффект его действия постепенно снижается. Снижение ростового действия антибиотиков коррелирует с накоплением в желудочно-кишечном тракте животных антибиотикоустойчивых штаммов микроорганизмов. Например, обнаружено, что добавка антибиотиков в корма животных значительно повышает резистентность кишечной палочки к используемым препаратам, наряду с этим снижается их ростстимулирующее действие. Если учесть, что фактор устойчивости к антибиотикам может быть передан другим чувствительным микроорганизмам, в том числе и патогенным, становится ясно, почему нежелательно это явление.

Таким образом, по изменению скорости роста можно установить принадлежность данного штамма микроорганизма к той или иной температурной группе или подгруппе.

Эффективность биохимической очистки заметно повышается с использованием специальных штаммов микроорганизмов. Имеются сведения об интенсификации биохимической очистки сточных вод воздействием на микроорганизмы физических и химических факторов, в частности ультразвука, электромагнитных полей, озона, ферментов и т. д.

Одним из современных подходов к решению этой проблемы является использование отдельных штаммов микроорганизмов, способных утилизировать различные компоненты нефти.

Из загрязненных почв химического завода для создания комплексного препарата бактерий выделили микроорганизмы, способные к деструкции бензола, ксилола, толуола. Использование комплексного препарата для очистки почв показало, что он обладает широкими адаптационными способностями и высокой деструктивной активностью. Проверка деструкции ромашкинской нефти этими штаммами показала, что за 4 дня ферментации в динамических условиях содержание нефти снизилось на 40-60 %. Анализ ромашкин-ской нефти, проведенный газохроматографически с идентификацией пиков, показал наличие в ней большого количества алифатических углеводородов от С и до С24, а также апкилбензолов и нафталинов .

Подсчет числа живых колоний дает представление об относительной численности определенных групп микроорганизмов, но не дает «общего или абсолютного числа микроорганизмов». С учетом этого подсчет колоний может быть полезным средством микробиологического анализа экосистемы. Чашечные методы позволяют также выделять отдельные штаммы микроорганизмов для изучения в чистых культурах.

Инактивацию антибиотиков можно не проводить при использовании для обработки молока устойчивых к антибиотикам штаммов микроорганизмов. При производстве и хранении сыров используют антибиотик, который подавляет развитие клостридиальных и других форм бактерий, участвующих в процессе порчи сыров.

Для расширения таксономической характеристики бактерий — деструкторов алкил-сульфатов мы изучили 257 коллекционных штаммов микроорганизмов. Культуры высевали на среду с кристаллами ДДС и определяли их способность использовать данное вещество как единственный источник углерода и энергии. Из табл. 4 видно, что чаще всего эта способность обнаруживается у бактерий рода Pseudomo-nas (20 штаммов из 88). Деструктивной активностью обладают также 2 музейных coli-подобных бактерии и 3 штамма нокардий. Все проверенные культуры бацилл, микрококков и других грамположительных бактерий, а также дрожжей и дрожжеиодобных грибов не разрушают додецилсульфата.

На наш взгляд, перспективны так называемые биофлокулянты, получаемые как направленным культивированием определенных штаммов микроорганизмов, так и физико-химической обработкой клеток микроорганизмов, а также с использованием микроорганизмов с хорошо выраженными адсорбционными свойствами.

Метод биологической очистки получил очень широкое распространение для удаления из сточных вод метанола и гликолей. Причем выведены штаммы микроорганизмов, иммобилизированные на инертном носителе, позволяющие реализовать в анаэробных условиях надежную деструкцию ДЭГ. После очистки от ДЭГ сточные воды могут направляться на биологические сооружения.

Ученые ряда стран работают в настоящее время над изучением возможностей разложения 2,4,5-Т и диоксина. Иллинойс (США) создан новый штамм микроорганизмов (Рзеидошопаэ 1ерас1а), способных разлагать 2,4,5-Т до воды, двуокиси углерода и безвредных хлоридов значительно быстрее природных микроорганизмов. Авторы нового метода надеются, что штамм может быть использован также для разложения других пестицидов. В этом случае появится возможность поставлять на рынок одновременно с препаратом и его микробиальный антидот.

Потребность бактерий в нафтенатах марганца сильно варьирует в зависимости от присутствия других ростовых веществ, каждое из которых специфично для определенного вида или штамма микроорганизмов.

Для рекультивации загрязненных земель и очистки загрязненных подземных вод в настоящее время все шире применяют биологический метод, основанный на использовании активных штаммов микроорганизмов. Рассмотрены пути воздействия микроорганизмов на токсичные органические отходы, физикохимические условия, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность и деструктивную активность микроорганизмов (температура, концентрация минеральных компонентов и загрязняющих пеществ, величина pH, проницаемость грунта и др.) и возможные способы рекультивации загрязненной природной среды — от естественного восстановления среды без вмешательства человека путем самоочищения до применения комбинированных методов воздействия, включающих физические, химические и биологические методы обработки .

Был изучен минералогический, агрохимический и микробиологический состав вскрышных пород, слагающих отвалы. В результате исследования установлено, что инокуляция углеотходов активными штаммами микроорганизмов повышает биологическую активность удобрений. Биологическая активность почвогрунтов, в которые внесены почвенные микроорганизмы, характеризуется высоким содержанием биоэлементов, %: азота — 0,5, фосфора — 10—12,5, калия — 20—22,5, гуминовых кислот — 25—35, карбоновых кислот — 16, аминокислот — 30—40. При этом улучшаются биометрические показатели растений: покрытие на опытных участках с использованием микроорганизмов составило 70%, высота растений достигла 15 см.

В случае загрязнения морской воды нефтью и нефтепродуктами при незначительных масштабах аварии возможна закачка их в специально аэрируемые резервуары, в которые вводят также специальные штаммы микроорганизмов и где при продолжительности, примерно сравнимой с продолжительностью пребывания воды в аэротенках, возможно достаточно полное окисление нефти и нефтепродуктов. При очистке морской воды от нефти указанным способом не требуется дополнительное введение минеральных солей, так как в морской воде содержатся практически все необходимые для культивирования микроорганизмов элементы. Этот способ позволяет не только очищать морскую воду, но и получать биомассу дрожжей либо бактерий или их смесь. Большое значение имеют свойства используемых штаммов микроорганизмов. Одно из основных требований к микроорганизмам, которые могут быть использованы для очистки морских и пресных вод от нефти и нефтепродуктов, — их непатогенность, способность развиваться в нестерильных условиях в широком интервале pH и температур без использования биостимуляторов.

Тесно связана с охраной здоровья населения проблема остаточных количеств антибиотиков в продуктах животноводства. Значимость загрязнения антибиотиками обусловлена возможным распространением антибиотикоустойчивых штаммов микроорганизмов, с одной стороны, и возможным ростом аллергических реакций у населения на лекарственные препараты, с другой стороны. Контроль за содержанием антибиотиков трех групп (тетрациклина, пенициллина и стрептомицина) показал наличие в 1991 г. этих антибиотиков в 11,4% мясных полуфабрикатов. В настоящее время для нужд сельского хозяйства используется 60 наименований антибиотиков отечественного производства. Кроме того, известно, что для лечения мастита у коров широко применяют также импортные лекарственные препараты.

Ростовые вещества необходимы для формирования биоценозов активного ила, усиления биохимической активности бактерий, разрушающих разнообразные загрязнения, а также для поддержания оптимальных условий, влияющих на биохимическую активность микроорганизмов. Важны они и для выделения и селекции новых штаммов микроорганизмов с высокой специфической активностью . Ростовые вещества активных илов изучают в экологическом, биохимическом и генетическом аспектах, особенно при использовании мутагенеза для получения высокоактивных культур бактерий-деструкторов . Указанные вопросы подробно освещены в специальных исследованиях .

Циклические углеводороды с насыщенными связями окисляются очень трудно, а их биодеградация затрудняется из-за их малой растворимости и отсутствия функциональных групп. Биодеградация полярных циклоалканов идет гораздо легче, поскольку многие штаммы микроорганизмов растут на углеводородах с функциональными группами.

Селекция (от лат. — выбор, отбор) — отрасль сельскохозяйственного производства, занимающаяся выведением сортов и гибридов культурных растений и пород животных; наука, исследующая принципы и методы выведения новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Иногда данный термин используется как синоним «искусственный отбор», т. е. осуществляемая человеком система мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными в хозяйственном отношении наследственными признаками.

Существующие процессы биологической очистки сточных вод позволяют разрушать только относительно простые органические соединения, степень очистки от неорганических и сложных органических веществ гораздо ниже. Это приводит к необходимости получения новых штаммов микроорганизмов, пригодных для очистки специальных промышленных стоков. Уже есть множество примеров использования селекционированных штаммов для улучшения очистки сточных вод, содержащих ионы тяжелых металлов, фенолы, цианиды и другие токсичные загрязнители.

Биологическая очистка в аэротенках происходит гораздо интенсивнее, чем в биологических прудах и на полях фильтрации. Совершенствование аэротенков направлено на интенсификацию массообменных процессов и совмещение различных процессов, например культивирования микроорганизмов активного ила и их отделения от очищенной воды. Развитие получают и микробиологические методы интенсификации очистки сточных вод, связанные с поиском эффективных селективных штаммов микроорганизмов, способных утилизировать органические загрязнения, относящиеся к определенной группе химических соединений.

Микроэлементы (молибден, бор, ванадий, железо, марганец) необходимы азотобактеру в первую очередь для осуществления процесса азотфиксации. Потребность в микроэлементах определяется в значительной степени геохимическими условиями существования азотобактера в почвах. Штаммы микроорганизма, выделенные из почв с высоким естественным содержанием того или иного микроэлемента, нуждаются, как правило, в более высоких концентрациях этих элементов.

В опытах с чистыми культурами на искусственных питательных средах выявлены бактерии, грибы и дрожжи, имеющие достаточно высокую чувствительность к различным пестицидам. В таблице 15 перечислены некоторые из них. Возникла идея использования этих микроорганизмов для определения содержания пестицидов в различных природных средах. Практическая ее реализация, однако, сводится в основном к скриннингу бактерицидов, фунгицидов, протравителей с использованием в качестве тест-культур микроорганизмов, вызывающих биоразрушения и заболевания растений. Изучается также действие химических средств защиты растений, главным образом протравителей, на производственно ценные штаммы микроорганизмов, используемые для инокуляции семян (клубеньковые бактерии, азотобактер, диазотрофы). Предложения (Бакаливанов, 1972; Mahmud, 1970, и др.) использовать микроорганизмы для количественного определения пестицидов широкой поддержки не получили.

Развитие биотехнологии во всем мире происходит ускоренными темпами. Это связано, в частности, с необходимостью получения различных медицинских препаратов, а также пищевых и кормовых добавок . Кроме того, биотехнологические методы позволяют решить проблемы охраны окружающей среды. Например, использование микроорганизмов активного ила — наиболее распространенный способ очистки сточных вод. Образующиеся осадки сточных вод можно также эффективно утилизировать с помощью микроорганиз-мов-анаэробов путем сбраживания этих осадков и получения газообразного метана и минерализованных осадков. Все большее распространение получает и очистка воздуха с использованием селективных штаммов микроорганизмов.

Интенсификация биологической очистки наряду с повышением дозы активного ила в аэротенке и применением технического кислорода или воздуха, обогащенного кислородом, достигается также использованием иммобилизованной микрофлоры на твердой подложке-носителе, в качестве которой используют активный уголь, песок, пластмассы и др. Эффективность биохимической очистки заметно повышается с использованием специальных штаммов микроорганизмов. Имеются сведения об интенсификации биохимической очистки сточных вод воздействием на микроорганизмы физических и химических факторов, в частности ультразвука, электромагнитных полей, озона, ферментов и т.д. Известно достаточно много работ, посвященных влиянию электромагнитных полей на микроорганизмы, в том числе и микроорганизмы активного ила .

Представляет интерес способ очистки сточных вод целлюлозно-бумажной промышленности, содержащих токсичные ароматические соединения . Очистку проводят в биофильтре, который предварительно заполняют водой, содержащей хлорированные и нехлорированные фенолы, ароматические карбоновые кислоты и глинистый ил водоема. В качестве фильтрующего материала используют измельченную сосновую кору. В биофильтр вводят один или несколько штаммов микроорганизмов, устойчивых к трихлорфенолу и тетрахлорфенолу. После образования достаточного количества биомассы в воде и на древесной щепе в биофильтр вводят неразбавленную сточную воду, например целлюлозного производства, которую 2—3 раза пропускают через биофильтр. Наилучшие результаты достигаются при чередовании аэробной и анаэробной обработки. Анаэробную обработку проводят в отдельном биофильтре, заполненном древесной щепой. При трехступенчатой очистке сточную воду последовательно очищают в аэробном, анаэробном и снова в аэробном режимах.

Вместе с тем следует учитывать, что промежуточные соединения микробной деградации пестицидов нередко обладают высокой токсичностью и могут ингибировать или полностью блокировать дальнейшее развитие клеток. По мере их накопления в культуре разложение и утилизация исходного соединения замедляются и его трансформация часто носит незавершенный характер. Теоретически процесс разложения пестицида может возобновиться после детоксикации метаболита или адаптации и перестройки ферментативного аппарата микроорганизмов. Для этого необходимо время. В природных условиях деградация может продолжиться за счет других видов и штаммов микроорганизмов.

Химическая природа витаминов и других стимулирующих рост органических соединений, а также потребность в них человека и домашних животных известны давно; однако исследование этих веществ на уровне экосистемы только началось. Содержание органических питательных веществ в воде или почве так мало, что их следовало бы назвать «питательными микро-микроэлементами» в отличие от «питательных макроэлементов», таких, как азот, и «питательных микроэлементов», таких, как «следовые» металлы (см. гл. 5). Нередко единственным способом измерить их содержание является биологическая проба: используются специальные штаммы микроорганизмов, интенсивность роста которых пропорциональна концентрации органических питательных веществ. Как подчеркивалось в предыдущем разделе, о роли того или иного вещества и скорости его потока не всегда можно судить по его концентрации. Сейчас становится ясно, что органические питательные вещества играют важную роль в метаболизме сообщества и что они могут быть лимитирующим фактором. Эта интереснейшая область исследований в ближайшее время, несомненно, привлечет к себе внимание ученых. Приводимое ниже описание круговорота витамина В12 (кобаламина), взятое из работы Провасоли (1963), показывает, как мало мы знаем о круговороте органических питательных веществ.